СТРОИТЕЛЬСТВО ЖГУТИКОВЫХ КОНСТРУКЦИЙ СПЕРМИЯ. МИКРОТРУБОЧКИ В ОБОЛОЧКЕ ЯДРА.
Опубликовано: 01.10.2018
СТРОИТЕЛЬСТВО ЖГУТИКОВЫХ КОНСТРУКЦИЙ СПЕРМИЯ. МИКРОТРУБОЧКИ В ОБОЛОЧКЕ ЯДРА.
Таким образом, жгутики и реснички сформировались в филогенезе клетки независимо и на разных уровнях организации. Но оба двигательных прибора объединены идентичной конструкцией, в которой отражено единство происхождения и исходной организации ядерных и цитоплазматических органелл. Жгутики эукариотов сформировались в глубокой связи с реконструкцией плазмолемм протоклеточных предков в ядерную мембрану клетки. Системы микротрубочек цитоплазмы и ресничные конструкции возникали в ходе эволюционных преобразований клетки за счет внутриклеточных мембран и матрикса, сохранивших свойство формировать базальные гранулы и жгутики бактериального типа. Способность цитоплазмы формировать системы микротрубочек в любой ситуации, связанной с двигательной активностью, имеет объяснение только в нашей теории. Жгутикоподобные структуры — микротрубочки — могут возникать внутри клетки эукариотов лишь потому, что цитоплазма состоит из субклеточных компонентов, сохранивших свойство формировать жгутиковые конструкции бактериального типа.
Формирование выростов жгутикового типа на внутренней (собственно ядерной) мембране сперматиды речного рака
Я — ядро; ЯМ— ядерная мембрана; Мт — микротрубочки;
Ц — цитоплазма [но Клиновой, Горячкиной. 1966]
Спонтанное возникновение цитоплазматических микротрубочек еще недостаточно изучено. Что же касается системы ядерных микротрубочек — центриолей, центросферы, веретена деления и жгутиков, то можно привести некоторые морфологические данные, подкрепляющие гипотезу об их происхождении за счет мембранных производных бактериальных предков. Формирование систем микротрубочек внутри ядер с промитотпческим способом деления (без демонтажа ядерной оболочки) описывалось многократно. Мик и Мозес [Meek, Moses, 1961] отметили, что в семеннике рака по завершении периода размножения развивающиеся сперматоциты приобретают некоторые особенности,
связанные, очевидно, с завершением спермиогенеза. Ядерная мембрана сперматоцитов, в частности, проявляет тенденцию к формированию телец с системой трубочек внутри, которые отрываются от ядра и переходят в цитоплазму, где подвергаются дегенерации. В нашей лаборатории этот процесс был обследован Г. В. Еляковой и В. JI. Горнчкиной.Самое характерное из этих изменений заключается в том, что внутренняя ядерная мембрана образует многочисленные выросты типа тонких ворсинок. Одновременно формируются выпячивания мембраны, которые превращаются в пузырьки с обращенными внутрь ворсинками. Эти пузырьки отрываются от ядерной мембраны, пере-
Выход пузырьков с ворсинками ( П ) от ядра ( Я ) в цитоплазму ( Ц ) в сперматидах речного рака
ходят в перинуклеарное пространство, а затем в цитоплазму.
По диаметру ворсинки ядерной мембраны несколько превышают микротрубочки, составляющие характерный структурный компонент ядра спермия десятиногих раков. Однако родство этих образований не вызывает сомнений. Мембранные тельца в спер- матоцитах речного рака возникают потому, что прекращается формирование внутриядерных микротрубочек, составляющих важнейший структурный компонент спермиев десятиногих раков. Онтогенез микротрубочек в ядрах спермиев десятиногих раков. изучен недостаточно. Прямая связь микротрубочек с ядерной мембраной не прослеживается, хотя и представляется весьма вероятной. И все же наиболее правдоподобное объяснение своеобразной структурной активности ядерной мембраны сперматоци- тов рака по окончании спермиогенеза заключается в том, что. типичное формирование микротрубочек за счет ядерной мембраны заменяется своеобразной трубчатой трансформацией ядерной мембраны.
Этот феномен относится к числу конечных процессов онтогенеза клетки.
Подобные процессы можно называть телобиотиче- скими (телос — конец, биос — жизнь, греч.). Они завершают собой циклы дифференцировки клеток. Однако в телобиотических процессах могут получать структурное выражение скрытые потенции клеток. В формировании трубчатых пузырьковидных телец проявляется свойство ядерной мембраны строить микро- трубочковые конструкции — аппараты движения бактериоидных. предков клеточных органелл.
Жгутики и реснички большинства клеток эукариотов построены по схеме, означающей девять пар (или точек) микротрубочек по периферии и две микротрубочки в центральноосевой части жгутика. Жгутики хвостатых спермиев построены по этой схеме. В безжгутиковых спермиях десятиногих раков комплексы микротрубочек локализуются в ядре и его выростах, заходящих в радиальные отростки спермиев.
Жгутиковые гаметы появляются у одноклеточных эукариотов. Спермии многоклеточных эукариотов гомологичны жгутиковым гаметам простейших, хотя их конструкция значительно сложнее в связи с решением трудной задачи — внедрения в яйцо.
В сравнительно-морфологическом отношении большой интерес представляют жгутики простейших жгутиконосцев, возникшие при конструировании клетки. У некоторых жгутиконосцев (Ваг-bulanympha) прослежен процесс самосборки жгутиков в процессе митотического деления. Сходный процесс показан при дифференцировке реснитчатого эпителия. Центриоли играют роль и иду кторов самосборки жгутиков. Микротрубочки жгутиков эукариотов гомологичны жгутикам прокариотов. Наборы микротрубочек 9 + 2, вероятно, возникли в результате комплексирования бактериоидных предковых форм, обладающих способностью к самосборке жгутиков. Микротрубочковый аппарат митотического деления имеет то же происхождение. У некоторых форм жгутиконосцев микротрубочки веретена и жгутиков образуют при митотическом делении комплексные конструкции. В противоположность жгутикам и микротрубочкам веретена, возникшим при комплексировании ядерной системы органелл, реснички и микротрубочки цитоплазмы возникли в результате комплексирования и дифференцировки цитоплазматических органелл. К числу свидетельств происхождения жгутиков эукариотов за счет жгутиков ядерных субклеточных компонентов принадлежит формирование пузырьков с микротрубочками из внутренней ядерной мембраны в сперматоцитах речного рака после завершения периода оплодотворения.
Похожие статьи:
Добавить статью в закладки
